Структура и функции полукружных каналов
Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна . Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.
Поскольку реснички погружены в желеобразную массу (купулу), при движении последней они отклоняются (изгибаются). Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, вызывая возбуждение рецепторов. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.
Структура и функции отолитового аппарата
С каждой стороны головы имеются по две макулы (статолитовые органы) – макула утрикулуса (круглый мешочек) и макуса саккулуса (овальный мешочек). Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве.
Отолитовая мембрана , содержащая кристаллы кальцита, имеет существенно больший удельный вес (2,2), чем эндолимфа (примерно 1), которая заполняет внутреннюю полость саккулуса и утрикулуса . Если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по инерции по сенсорному эпителию. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул.
50. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Иннервация
Волокна афферентного нерва идут в продолговатый мозг, где имеются следующие вестибулярные ядра : 1. Верхнее – ядро Бехтерева; 2. Медиальное (среднее) – ядро Швальбе; 3. Латеральное (боковое) – ядро Дейтерса; 4. Нижнее – ядро Роллера.
Афферентные импульсы, приходящие от вестибулярных рецепторов в эти ядра, не дают полную информацию о положении тела в пространстве. Поэтому вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от следующих структур: 1. Шейные рецепторы спинного мозга дают информацию о положении головы относительно туловища; 2. Мозжечок регулирует равновесие организма (утрата равновесия проявляется в неустойчивой походке, большой амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный» шаг) – мозжечковая атаксия); 3. Ядра глазодвигательного нерва, которые регулируют движения глаз, вызванные вестибулярной активностью; 4. Таламус обеспечивает сознательную ориентацию в пространстве; 5. Гипоталамус, который участвует в возникновении кинетозов (укачивание).
Каждое внутреннее ухо (левое и правое) содержит три полукружных канала , один из которых (горизонтальный) расположен горизонтально, а два других (передний и задний) вертикально. Все три полукружных канала расположены приблизительно под прямым углом по отношению друг к другу и поэтому могут воспринимать угловое движение в любой плоскости или направлении.
Восприятие движений головы
обеспечивается активацией правых и левых , находящихся в плоскости движения и таким образом образующих функциональную пары.
Горизонтальные каналы регистрируют повороты головы в горизонтальной плоскости.
Движения головы в диагональных или наклонных плоскостях (например, в случае, если повернутая вправо на 45° голова наклоняется вверх и вниз) регистрируются передним полукружным каналом одной стороны и задним полукружным каналом другой стороны. В приведенном примере активируются левый передний и правый задний каналы.
Движение головы вниз в сагиттальной плоскости стимулирует оба передних и ингибирует оба задних канала; движение головы вверх в этой же плоскости оказывает противоположное действие.
Наклон головы к плечу стимулирует передний и задний каналы на одной стороне и ингибирует оба вертикальных канала на другой.
Механизм активации рецепторов полукружного канала показан на рисунке.
Каждый полукружный канал одним концом свободно сообщается с преддверием, другой конец канала расширен - так называемая ампула, в области которой находится ампулярный гребешок, содержащий рецепторный эпителий - волосковые клетки. Волоски (реснички) последних погружены в желеобразную массу - так называемый ампулярный купол (купула), который соединяется со стенками канала.
Активация рецепторов полукружного канала. При ротации головы в определенном направлении эндолимфатическая жидкость смещается в противоположную сторону. Перемещающаяся эндолимфа оказывает давление на купулу и тем самым раздражает рецепторный эпителий. При длительной ротации головы (>30 с) эндолимфа прекращает смещаться относительно головы и раздражение канала постепенно прекращается.
Отклонение купулы при угловых движениях головы сопровождается сгибанием волосков чувствительных клеток, что приводит к генерации потенциала действия, который воспринимается вестибулярным нервом. Как показано на рисунке, поворот головы влево вызывает смещение эндолимфы в противоположную сторону и, таким образом, отклоняет купулу.
Таким образом, в ЦНС поступает информация, в какой плоскости происходит перемещение головы, исходя из того, какие каналы активированы. Кроме того, ЦНС воспринимает, насколько быстро перемещается голова, что определяется по частоте потенциалов действия преддверного нерва (последняя, в свою очередь, зависит от величины отклонения купулы при перемещении эндолимфы).
В структуре человеческого уха имеется такой важный элемент, как полукружные каналы. Они выполняют уникальные функции, позволяя человеку ориентироваться в пространстве. Это возможно благодаря их тесной взаимосвязи между собой и с другими органами. Чтобы лучше понимать специфику работы этого элемента, необходимо подробнее рассмотреть их строение, принцип расположения и выполняемые задачи в общем системном комплексе.
Строение и расположение каналов
В первую очередь следует разобраться что собой представляют полукружные каналы. По сути, это изогнутые трубки, которые заполнены эндолимфой. Они расположены в полости внутреннего уха и являются частью .
Данные элементы являются парными, то есть в полости правого и левого внутреннего уха имеется одинаковые трубки, располагающиеся во взаимно противоположных концах. По своей структуре они представляют костные образования.
Ширина каждого канала небольшая – всего около 0,5 мм.
На одном конце каждой трубки имеется расширение до 2 мм. Это так называемая ампула внутреннего уха. Противоположный край имеет расширение до 1,5 мм. Два элемента, верхний и задний, срастаются в единую трубку.
По отношению друг к другу полукружные каналы располагаются практически под прямым углом, но это значение может колебаться в пределах 65-115 градусов. Таким образом, они охватывают три плоскости, что и обеспечивает выполнение ими своих вестибулярных функций.
Следует учитывать, что в анатомии каждый элемент может иметь несколько названий:
- Верхний. Он же фронтальный, вертикальный или передний. Располагается под прямым углом относительно осевой линии пирамиды височной кости. Изгиб формирует небольшое возвышение, которое выходит к средней черепной ямке. Общая длина трубки составляет около 16 мм.
- Задний. Так же, как и верхний имеет название вертикальный, но более известен, как нижний или сагиттальный. Он размещается параллельно относительно задней поверхности пирамиды. Является самым длинным каналом с размерами в 20 мм.
- Наружный. Это горизонтальный или латеральный полукружный канал. Этот элемент самый короткий, так как его длина составляет всего 15 мм. Он выступает в адиус или антрум. Здесь он формирует, вместе с верхним каналом, ампулярный бугор.
Оба конца каждой трубки открываются в преддверие внутреннего уха. Очень важно, чтобы они располагались одинаково симметрично с каждой стороны. Так как два элемента сливаются в одну ножку, общее количество отверстий в преддверии составляет 5 штук.
Выполняемые функции
Далее необходимо разобраться какие функции возложены на полукружные каналы. По сути, они формируют собой вестибулярный аппарат, а следовательно, отвечают за равновесие и ориентацию человека в пространстве. В основе их работы заложена реакция на раздражение сенсоров.
Основные функции реагирования возложены на рецепторы этого органа. Они отвечают за вращательные движения и передают полученную информацию далее по преддверному корешку. Сигнал принимает . По вестибулярному отростку этого нерва импульс попадает к вестибулярным ядрам и головной мозг.
В ампулах трубок имеются волосковые рецепторы, которые находятся в среде, заполненной эндолимфой. При любых движениях головой, то есть при угловом ускорении, происходит перемещение в пространстве всех элементов уха. Соответственно, волосковые рецепторы приходят в движение и их так называемые реснички сгибаются в заданном направлении.
В результате таких смещений происходит сдвиг мембранного потенциала. Этот процесс запускает изменение количества высвобождаемого нейромедиатора.
Патологии работы органа
При нормальной работе органа и отсутствии физиологических отклонений в все сенсоры имеют одинаковую направленность. Если же симметрия нарушена или имеется посторонний раздражитель рецепторов, могут возникать следующие явления и патологии:
- вертиго;
- нистагм;
- отолитиаз;
- прочие психофизиологические расстройства.
Следует более подробно рассмотреть отолитиаз, так как он напрямую связан с работой костных трубок. Полукружные каналы содержат не только рецепторные, но и поддерживающие клетки. Они размещаются вперемешку и погружены в особую массу, по консистенции напоминающую желе. Это так называемая отолитовая мембрана внутреннего уха. Она позволяет нормализовать функционирование рецепторов за счет увеличения плотности оболочки в сравнении с эндолимфой.
Принцип работы отолитовой оболочки заключается в том, что при движении головой она начинает скользить по каналу, заполненному эндолимфой, так как начинает действовать сила инерции. Так как её плотность больше, чем у жидкости, заполняющей трубки уха, скольжение становится более интенсивным. Именно за счет этого и происходит раздражение ресничек рецепторов.
Если происходит повреждение отолитовой мембраны, в полость трубок высвобождаются подвижные фрагменты. Они провоцируют спонтанные движения волосков и раздражают рецепторы. В итоге у больного возникают приступы головокружения и тошнота при нахождении в определенном положении. Кроме того, вестибулярный анализатор имеет тесную связь с глазным нервом, а потому именно нистагм является одним из наиболее характерных симптомов нарушения работы полукружных каналов.
Различают две формы патологии: каналолитиаз и купулолитиаз. При каналолитиазе свободные фрагменты располагаются в гладкой части дугообразных каналов. Более редкой формой является купулолитиаз, когда частички отолитов фиксируются на купуле в ампуле канала. Асимметрия, возникающая при наклоне головы, провоцирует сбой восприятия вестибулярных сигналов, что и выражается в описанных симптомах.
Для поддержания здоровья вестибулярного аппарата необходимо тренировать его, используя специальные упражнения. Даже отолитиаз частично можно вылечить в домашних условиях. При развитии более серьезных патологий и опухолей, влияющих на работу органа, необходимо обратиться к врачу для назначения медикаментозной терапии или проведения хирургического лечения. Расстройства работы полукружных каналов способны внести массу неудобств и дискомфорт в жизнь человека. А потому нужно немедленно решать возникшие с ними проблемы.
часть внутреннего уха (См. Внутреннее ухо) позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека - латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека - верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и современных круглоротых - миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин - 1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами - ножками, одна из которых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в которую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов (См. Отолиты), взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению электрического разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и литературу при них.
Г. Н. Симкин.
- - надмолекулярные системы мембран живой клетки и её органоидов, имеющие липопротеидную природу и обеспечивающие избират. прохождение разл. ионов через мембрану. Наиб, распространены каналы для ионов Na+, К+, Са2+...
Биологический энциклопедический словарь
-
Большой медицинский словарь
- - см. КОММУНИКАЦИЙ КАНАЛЫ...
Энциклопедия социологии
- - Пути и средства распространения информации от адресанта к...
Словарь бизнес терминов
- - часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве...
- - см. Фоссы...
Реальный словарь классических древностей
- - 1) - тонкие костные каналы в передней и заднелатеральной стенках верхней челюсти, начинающиеся альвеолярными отверстиями; через А. к. к корням зубов проходят альвеолярные сосуды и нервы...
Большой медицинский словарь
- - BNA; син.: Бреше каналы, диплоэтические канал) костные каналы в губчатом веществе костей свода черепа...
Большой медицинский словарь
- - см. Диплоические каналы...
Большой медицинский словарь
- - три дугообразно изогнутых костных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях...
Медицинские термины
- - см. Долина ледниковая...
Геологическая энциклопедия
- - см. Кость...
- - см....
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- - трубчатые полости в компактном веществе пластинчатой кости у высших позвоночных животных и у человека...
Большая Советская энциклопедия
- - трубчатые полости в компактном веществе костей у высших позвоночных животных и человека, по которым проходят кровеносные сосуды и нервы...
Большой энциклопедический словарь
- - Тонкие трубки в костяной ткани, заключающий в себе кровеносные сосуды...
Словарь иностранных слов русского языка
"Полукружные каналы" в книгах
КАНАЛЫ
Из книги Анатомия финансового пузыря автора Чиркова Елена ВладимировнаКАНАЛЫ Пионером концепции строительства каналов (углубления рек) в США можно считать Джорджа Вашингтона. Эта идея пришла ему в голову в 1783 году, то есть в разгар Американской революции, или Войны за независимость, длившейся с 1775-го по 1784 год. Вашингтон был крупным
2.6. Каналы проведения и каналы связи
Из книги Концепция развития и совершенствования человеческого существа автора Баранова Светлана Васильевна2.6. Каналы проведения и каналы связи Все вибрационные уровни и чакры человека имеют свои энергетические структуры, управляющие энергиями этих уровней вибраций и чакр как в самом человеческом существе, так и во внешнем мире. Всё человеческое существо пронизано
Каналы
автора Пфистер ПатрицияКаналы Я Крайон из Магнитной Службы, и я уже рассказывал вам про важность каналов, но эта тема поистине неисчерпаема. Вы не сможете использовать свободные от блокад, прекрасно функционирующие чакры, если между ними не будет каналов, которые переносят на нужные места
Каналы
Из книги Крайон. Большая книга медитаций. Послания от Источника автора Пфистер ПатрицияКаналы Я Крайон из Магнитной Службы, и я уже не раз рассказывал о каналах. Сексуальная энергия течет по тем же каналам (оранжевым), как творческая энергия и радость жизни. Если по какой-то причине ограничивается сексуальная энергия, то тогда ограничивается творческая
Каналы рук и ног
Из книги Практики древней Северной Традиции. Книга 4. Открытие себя (Первый уровень) автораКаналы рук и ног
Из книги Практики древней Северной Традиции. Книга 2. Открытие себя (Первый уровень) автора Шерстенников Николай ИвановичКаналы рук и ног Познакомьтесь с психофизическими упражнениями, которые откроют каналы рук и ног. Посмотрите на свою ладонь. В ее центре расположена ямка. В ней даже цвет кожи отличается от окружающих тканей. В этой ямке - входные отверстия каналов рук. Сожмите три пальца
Каналы ци
Из книги Пробуждение энергии жизни. Освобождение пойманной в ловушку Ци автора Францис БрюсКаналы ци Ци течет по определенным каналам в вашем теле и отражается в энергетическом поле, окружающем вас, которое обычно называют аурой. Уже более 3000 лет назад даосские мудрецы нарисовали карту путей ци и основных точек соединения, где эти пути встречаются. Эти каналы
Каналы
Из книги автораКаналы В эпоху Николая I, c развитием внутреннего рынка, густота движения на российских водных путях, приметная и ранее, увеличилась многократно. На Волге, на участке между Астраханью и Рыбинском, проходило в год более 22 тыс. судов. В Рыбинск для дальнейшей отправки в
В. Каналы, каналы…
Из книги Путь из варяг в греки. Тысячелетняя загадка истории автора Звягин Юрий ЮрьевичВ. Каналы, каналы… Хочу обратить ваше внимание. От Новгорода по Мсте - Цне - Тверце водный путь проходил издревле. Там даже город Вышний Волочёк стоит. А у впадения Волги в озеро Серж, как писал Нежиховский, можно было видеть позеленевший от времени камень с надписью о том,
Каналы
Из книги Древняя Ассирия автора Мочалов Михаил ЮрьевичКаналы Ассирийское государство активно вкладывалось в поддержание и расширение ирригационной системы. Проводились поистине грандиозные для тех времен мероприятия по созданию системы водоснабжения.Около 879 года, в правление Ашшур-нацир-апала II, был выкопан канал
Полукружные каналы
Из книги Большая Советская Энциклопедия (ПО) автора БСЭ9.3.1. Каналы
Из книги Linux программирование в примерах автора Роббинс АрнольдКаналы
Из книги Операционная система UNIX автора Робачевский Андрей М.Каналы Вспомните синтаксис организации программных каналов при работе в командной строке shell:cat myfile | wcПри этом (стандартный) вывод программы cat(1), которая выводит содержимое файла myfile, передается на (стандартный) ввод программы wc(1), которая, в свою очередь подсчитывает
5.12 КАНАЛЫ
Из книги Архитектура операционной системы UNIX автора Бах Морис Дж5.12 КАНАЛЫ Каналы позволяют передавать данные между процессами в порядке поступления («первым пришел - первым вышел»), а также синхронизировать выполнение процессов. Их использование дает процессам возможность взаимодействовать между собой, пусть даже не известно,
Каналы IRC
Из книги Asterisk™: будущее телефонии Второе издание автора Меггелен Джим ВанКаналы IRC Сообщество разработчиков Asterisk поддерживает каналы ретрансляции интернет-чатов (Internet Relay Chat, IRC) на сайте irc.freenode.net. Самыми активными каналами являются #asterisk и #asterisk-dev. В целях защиты от спама теперь на обоих каналах требуется
text_fields
text_fields
arrow_upward
Вестибулярная система является органом равновесия и играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве. Она воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы, как активных, так и пассивных. Вестибулярная система, как и слуховая, относится к числу механорецепторных систем. Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (2 смсек 2), так и к угловым вращениям (2-3° сек 2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад составляет около 2°, а влево-вправо - 1°.
Периферический отдел вестибулярной системы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Периферический отдел вестибулярной системы (синонимы - орган гравитации, орган равновесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости, рядом с рецептором звуковых колебаний - улиткой внутреннего уха.
Он включает в себя
- два статолитовых (отолитовых) органа -
- утрикулус (овальный мешочек),
- саккулус (круглый мешочек),
- три полукружных канала - находящиеся в трех взаимно перпендикулярных направлениях
- горизонтальный,
- передний вертикальный,
- задний вертикальный.
На одном из концов каждого канала находится расширение - ампула,
Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки - это так называемый перепончатый лабиринт . Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха. Улитка и вестибулярный аппарат заключены в костный лабиринт.
Таким образом, вестибулярный аппарат состоит из 10 частей - по 5 с каждой стороны головы (два мешочка и три полукружных канала).
Функция статолитовых органов (утрикулуса и саккулуса)
text_fields
text_fields
arrow_upward
Функция Утрикулуса и саккулуса - восприятие линейных ускорений. Эффективным стимулом для них является сила тяжести. Утрикулус и саккулус слева и справа распору ложены относительно черепа в определенных положениях. При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы приводит к смещению мешочков - утрикулуса и саккулуса - на некоторый угол между горизонтальным и вертикальным положением. Внутри мешочков расположен сенсорный эпителий - чувствительные пятна мешочков (макулы ) - содержащие рецепторные волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками. На поверхности ре-цепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабиринта, находятся волоски (цилии ). Наиболее длинный волосок - киноцилия - самый подвижный. Остальные волоски - стереоцилии - более короткие, менее подвижные и многочисленные (порядка 60) на клетке.
Волоски (цилии) рецепторных клеток чувствительных пятен (макул) мешочков погружены в желатинообразную массу, так называемую отолитовую мембрану , содержащую мелкие, но тяжелые гранулы - отолиты , представляющие собой кристаллы карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно сенсорного эпителия и цилии, погруженные в мембрану с отолитами, сгибаются благодаря скольжению отолитовой мембраны вдоль них. Направление сгибания в сторону самой длинной цилии - киноцилии, построенной иначе, чем остальные волоски, является решающим фактором в появлении импульсного разряда вестибулярных афферентных нервных волокон, связанных с рецептором у его основания. Поскольку волокна вестибулярного нерва находятся в состоянии постоянной спонтанной активности (импульсация без воздействия раздражителя), то всякое смещение волосков приводит к увеличению или снижению частоты этого спонтанного разряда. Если смещение цилий направлено к киноцилии, то происходит усиление импульсной активности афферентного волокна, при смещении в противоположную сторону - от киноцилии - частота спонтанного разряда афферентного волокна снижается. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела и его вращения, а саккулус - в восприятии вибраций.
Функции полукружных каналов
text_fields
text_fields
arrow_upward
В отличие от статолитовых органов, воспринимающих линейные ускорения, рецепторы в полукружных каналах отвечают на угловые ускорения.
Человеку необходима способность определять положение в пространстве:
- при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси,
- при наклоне головы вперед или назад и
- при наклоне головы влево и вправо.
Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения.
В каждом канале имеется расширение - ампула , в которой находится желатинообразное образование - купула , вдающееся в эн-долимфу. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, в отличие от отолитовой мембраны она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, прикрепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направлении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погруженные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действием смешения. Это смешение является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Например, в горизонтальном полукружном канале волокна нерва возбуждаются, когда купула смешается в сторону утрикулуса. Рецепторный потенциал волосковых клеток возникает при смешении волосков, передается к нервным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вестибулярного ганглия, подходящим к основанию реиепторных клеток, минуя опорные. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Центральное представительство рецепторов вестибулярной системы (вестибулорецепторов ) обеспечивает переработку информации, связанной с оценкой положения головы и траекторий ее передвижения. Афферентные нервные волокна - аксоны - передают возбуждение от рецепторов по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. Отсюда импульсация, возникшая при раздражении вестибулорецепторов, направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибуло-спинальный тракт к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических зон, в основном от дорсомедиальной части вентрального постлатерального ядра, информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Это область мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Функциональная роль таламо-кортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения тела в пространстве, а также в восприятии перемещений (скорость, ориентация и т.д.). Кроме того, вестибулярное представительство существует в мотороной коре кпереди от нижней центральной извилины. Сюда афферентация поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который переключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Функция этого опосредованного мозжечком пути - поддержание тонических реакций, связанных с оценкой позы и со схемой тела.
Чувство равновесия
text_fields
text_fields
arrow_upward
Схема тела и представление о положении тела и головы в пространстве является комплексным восприятием, которое определяют как чувство равновесия. Схема тела в текущий момент строится мозгом на основе интеграции движений головы, туловища и конечностей. В процессе интеграции афферентной информации в центрах мозга участвуют сигналы от органа равновесия и идущая параллельно информация от проприорецепторов о положении суставов и мышц. Нервная модель схемы тела и положения головы в поле земного тяготения, а особенно в сочетании со зрительным контролем, лежат в основе ориентировки человека в пространстве. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам, базирующимся на взаимодействии сигналов разных модальностей в различных, преимущественно подкорковых, областях мозга.
Рефлексы, вызываемые вестибулярными раздражениями, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с участием отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы реализуются во время движений (например, поворот тела при свободном падении и усилении тонуса разгибателей). Статокинетические рефлексы обеспечиваются как статолитовыми органами, так и полукружными каналами.
Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вес тибулярный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция). Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Благодаря этому, направление взгляда сохраняется неизменным и, тем самым, поддерживается стабильная картина внешнего мира.
Вестибулярная система играет важную функциональную роль также в регуляции и контроле моторных реакций. Это, в частности, вести булоспинальные и вестибуловисцеральные реакции. Вестибулоспинальные реакции имеют отношение к перераспределению мышечного тонуса и поддержанию равновесия. Они осуществляются через вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные тракты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции быстрые, срочные, находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции проявляются в нарушениях работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сердечно-сосудистой системы (дизритмии), возникающих при нагрузках на вестибулярную систему - качание, повороты и т.д. (болезнь движения, морская болезнь). В их осуществлении принимают участие структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга.